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Nature Plants | 俞皓团队揭示植物种子大小调控的新
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摘要：植物种子大小是重要的发育生物学问题，同时也是影响农作物产量的主要因素之一。对于植物来说，小粒种子的物种通常能产生更多的种子，提高物种的繁殖能力；而大粒种子为种子萌
植物种子大小是重要的发育生物学问题，同时也是影响农作物产量的主要因素之一。对于植物来说，小粒种子的物种通常能产生更多的种子，提高物种的繁殖能力；而大粒种子为种子萌发提供更多营养，增强了种子对环境的耐逆性。由于种子是人类食物和工业原料的重要来源，所以种子大小作为重要的产量构成要素，长期以来一直作为作物育种改良的主要目标之一。因此，解析种子大小调控的分子机制，能为作物的高产育种提供重要的理论基础和基因资源。
植物种子通常由胚、胚乳和种皮三部分构成。 植物双受精产生受精卵和受精极核，进一步发育 成胚和胚乳 ； 珠被围绕在珠心组织周围，发育成种皮。 在拟南 芥 中，胚乳沿极轴可分为珠孔胚乳、周边胚乳和合点胚乳三个不同的结构域，并可能分别具有不同的功能，其中周边胚乳占据了整个胚乳组织的大部分。 从受精极核分裂开始，胚乳的游离核细胞分布在同一个中央细胞的原生质中，形成多核胚乳发育状态，随后各个游离的胚乳核之间形成细胞壁，经历一个细胞化阶段，从而 为幼胚的生长 发育提供必需的营养物质和空间。 先前研究表明， 胚乳细胞化对最终的种子大小有决定性影响 【1】 。
近日，新加坡国立大学俞皓教授研究组在Nature Plants在线发表了一篇题为Mobile TERMINAL FLOWER1 determines seed size in Arabidopsis的研究论文。该研究揭示了TERMINAL FLOWER1 （TFL1） 蛋白在模式植物拟南芥胚乳中转运调控种子大小的新机制。
磷脂酰乙醇胺结合蛋白基因家族（Phosphatidylethanolamine-binding Protein, PEBP）编码一类对植物生长发育起重要调控作用的蛋白。PEBP家族主要分为FLOWERING LOCUS T (FT)-like, TERMINAL FLOWER 1 (TFL1)-like和MOTHER OF FT AND TFL1 (MFT)-like 3个亚家族。 近年来，俞皓研究组连续揭示了一系列PEBP家族成员参与调控植物发育的重要分子调控网络。例如，FT蛋白从伴胞处表达，随后运输到茎顶端分生组织，进而促进开花的分子机理【2-4】；一组MADS-box基因抑制TFL1在花分生组织处的表达，从而决定花序的形态结构【5】；以及MFT通过协调植物激素ABA和GA信号途径调节种子萌发【6】。
在这项最新的研究中，该研究组对拟南芥突变体 tfl1 继续进行深入研究，揭示了控制胚乳细胞化从而调控种子大小的新机制。在 tfl1-20 突变体中，胚乳细胞化推迟，种子面积增加大约30%。进一步研究发现， TFL1 mRNA起始在合点胚乳处表达，但其蛋白转运至周边胚乳，影响脱落酸途径ABI5的稳定性，进而调控胚乳的细胞化进程。此外，TFL1在胚乳中的转运受到Ras相关核蛋白GTP酶 （RAN） 的调控，其 TFL1 启动子驱动的RAN显性负性转基因植株能够产生与tfl1-20突变体相同的种子表型。该研究表明通过RAN介导的TFL1蛋白转运是决定种子大小的关键因素之一。
TFL1蛋白在胚乳中转运调控种子大小的分子模型
此项发现不仅揭示了控制种子发育大小的新分子机理，而且也部分阐述了生物大分子蛋白质在植物多核体中的转运机理，对作物育种遗传改良的实践和大分子蛋白转运机理研究提供了新的思路。
新加坡国立大学俞皓课题组的张斌博士为论文第一作者，李骋翔博士和李燕博士参与了本项研究，俞皓教授为通讯作者。 本研究项目得到了新加坡国立研究基金会、新加坡科学技术研究局产业协调基金预先定位计划、新加坡国立大学、淡马锡生命科学研究院的支持。
参考文献
【1】 Sun, X., Shantharaj, D., Kang, X. & Ni, M. Transcriptional and hormonal signaling control of Arabidopsis seed development. Curr. Opin. Plant Biol. 13, 611-620 (2010).
【2】Liu, L., Liu, C., Hou, X., Xi, W., Shen, L., Tao, Z., Wang, Y. & Yu, H. FTIP1 is an essential regulator required for florigen transport. PLoS Biol. 10, e (2012).
【3】Zhu, Y., Liu, L., Shen, L. & Yu, H. NaKR1 regulates long-distance movement of FLOWERING LOCUS T in Arabidopsis. Nature Plants 2, (2016).
【4】Liu, L., Li, C., Teo, Z. W. N., Zhang, B. & Yu, H. The MCTP-SNARE complex regulates florigen transport in Arabidopsis. Plant Cell 31, 2475-2490 (2019).
【5】Liu, C., Teo, Z.W.N., Bi, Y., Song, S., Xi, W., Yang, X., Yin, Z. & Yu, H. A conserved genetic pathway determines inflorescence architecture in Arabidopsis and rice. Dev. Cell 24, 612-622 (2013).
【6】Xi, W., Liu, C., Hou, X. & Yu, H. MOTHER OF FT AND TFL1 regulates seed germination through a negative feedback loop modulating ABA signaling in Arabidopsis. Plant Cell 22, 1733-1748 (2010).
文章来源：《种子科技》 网址: http://www.zzkjzz.cn/zonghexinwen/2020/0912/594.html