芍药属植物种子和花器官研究进展

我国分布的芍药属植物有11种，主要分布在西南、西北地区，少数种类在东北、华北及长江两岸各省也有分布，其中牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）、芍药（Paeonia lactiflora Pall.）为我国主要药材。牡丹为芍药科芍药属牡丹组的多年生落叶灌木，其栽培起源于河南洛阳，距今已经有将近1 700年的历史。牡丹以根皮入药，为“牡丹皮”，具有清热凉血、活血化瘀的功效[1]。芍药为芍药科芍药属芍药组的多年生草本植物，在我国四川、贵州、安徽、山东、浙江等省均有栽培，芍药以根入药，为“白芍”和“赤芍”，白芍具有养血调经、敛阴止汗、柔肝止痛、平抑肝阳的功效，赤芍具有清热凉血、散瘀止痛的功效[1]。因亳州种植的白芍量大质优，形成了特色栽培品种亳芍，位居“十大皖药”前列。牡丹和芍药亦为我国著名的花卉植物，分别被人们尊称为“花王”和“花相”[2]。两者除了具有极高的观赏价值和药用价值外，还具有较高的油用价值[3-4]。

通过走访调查亳芍的栽培现状发现，亳芍的繁殖主要采取芽头繁殖。长期的无性繁殖，导致亳芍出现种质质量逐年下降和病虫害严重的现象。由于亳芍结实率极低或不结实，制约了亳芍有性繁殖，阻碍了其育种工作的开展。本文对牡丹和芍药的种子休眠与萌发、种子化学成分、花器官发育及化学成分、花粉形状、花粉活力与柱头可授性等方面的研究进展进行了综述，以期为进一步对亳芍生殖器官的生物学研究和育种工作的开展提供参考依据。

1 种子的研究

牡丹和芍药以分株法、种子繁殖法和嫁接等方式进行繁殖[5-6]。由于长期采用无性繁殖，其种质质量出现下降趋势，病虫害现象愈发严重。为此，国内外学者对其繁殖器官中的种子进行研究。

1.1 种子休眠与萌发的研究

休眠是大多数植物的种子都具有的特性，是种子的一种自我保护机能[7]。牡丹和芍药的种子亦存在休眠现象，包括上胚轴（胚芽）和下胚轴（胚根）的双重休眠，特别是上胚轴休眠程度更深[8]。种子休眠的主要原因可能是种皮透性差、上下胚轴的制约作用以及胚未完全发育[9]。

仇云云等[10]对紫斑牡丹种子的种皮透性以及种子萌发抑制物质活性进行了测定，发现牡丹种子下胚轴休眠与种皮透性、种皮和胚乳中抑制萌发的物质有关；上胚轴休眠与上述因素无关，与温度有关，低温可以打破其休眠。杨尊尊[11]从紫斑牡丹种子的浸提液中分离出抑制物质，该抑制物质可以制约其他种子的生长。孙晓梅等[12]用赤霉素和硫酸处理芍药种子发现，其可以有效地解除胚根休眠。景新明等[13]研究发现，牡丹种子上胚轴需要在胚根长足3 cm时或者经特殊处理才能打破其休眠，这表明种胚的不完全发育可能会影响植物种子的萌发。

牡丹和芍药显著的上、下胚轴双重休眠特性，成为其种子萌发过程中的障碍。若种子不经处理，自然萌发过程要历经6～7个月[14]，萌发期间共经历2个阶段：一是在温度较高的夏季实现胚根的发芽，二是在温度较低的冬季实现胚芽的发育[15-16]。杨向娜等[17]对野生白花牡丹的种子进行不同条件的处理，并观察其2种颜色种子的萌发情况，结果表明，温度是首要影响因素，其他化学试剂处理也可以制约种子萌发。司玉乾等[18]研究发现，在处理种子的过程中，适宜的温度与赤霉酸处理组合，对于消除油用牡丹紫斑种子休眠起到很好的效果。宋春花等[19]研究发现，用适量的赤霉素处理芍药种子，可以提高其生命活动。

1.2 种子化学成分的研究

芍药属植物种子含有丰富的化学物质，主要有糖类、脂类、含氮物质、水和矿物质[20-21]。

董秀婷等[22]对牡丹籽油的化学成分进行分析发现，其籽油含有较为丰富的化学成分，其中亚麻酸成分最多。侯 娜等[23]对不同地域、不同发育阶段的牡丹种子进行微量元素和营养物质分析，结果表明，在种子中微量元素含量最高的是镁，而且不同阶段其营养成分含量会发生一些变化，如蛋白质含量在种子发育后期会增加。陈景震等[24]对湖南油用牡丹籽的化学成分进行了测定与分析，结果表明，是否带壳不仅影响牡丹籽油的粗脂肪含量，还影响蛋白质和淀粉的含量。何春年等[25]对牡丹种子的化学成分进行分析，结果表明，其种子的主要化学成分为糖苷类。

2 花器官的研究

对于种子植物来说，花是其独有的繁殖器官[26]。牡丹花一般是单花长于枝的顶部[27]。芍药花一般是单花长于叶腋或茎的顶部，也存在茎顶部长有2朵或者3朵花的情况[28]。

文章来源：《种子科技》 网址: http://www.zzkjzz.cn/qikandaodu/2021/0210/835.html